Страница: 3/12
Взаимодействие основных факторов популяционной изменчивости
В популяциях частоты аллелей могут меняться под действием внешних и внутренних факторов, но форма взаимодействия между ними остается постоянной, поэтому говорят о стационарном взаимодействии между частотами в популяции. Приведем пример. Если в случайной выборке измерить рост отцов и их сыновей, то полученные средние значения и отклонения от них будут одинаковыми и у отцов, и у сыновей.
Стационарное распределение действует и на изолированные популяции. Рассмотрим распределение определенного локуса в островной модели Райта, т.е. среди большого числа полностью или частично разрозненных групп, подвергающихся постоянному давлению внешних и внутренних факторов. Здесь стационарное распределение подразумевает тот факт, что хотя в ряду поколений значение частот в каждой отдельной группе может изменяться, но в равновестном состоянии форма распределения по группам во всех поколениях будет одинаковой.
При разных условиях форма кривой распределения будет различной. Она зависит от размера популяции и от давления, которое оказывает на нее внешние и внутренние факторы.
Рисунок 6
Теория адаптивных полей Райта
(теория пиков и впадин)
Теория адаптивных полей Райта выражает изменение средней приспособленности Wср и показывает распределение популяций на топографической карте. Значения Wср образуют в пространстве поверхность, состоящей из возвышений и впадин, которые являются соответственно максимальными и минимальными значениями. В большой популяции при изменении условий происходит сдвиг пиков и впадин и они могут превращаться друг в друга. Похожая ситуация происходит и в средней по размеру популяции, а в малой максимум достигается редко. В самом выгодном положение находится подразделенная популяция, в которой близость к пику дает возможность его освоить и увеличить свою численность. Подразделенная популяция представляется как определенная система, обладающая качественно иными свойствами, которыми не обладают ее составляющие; в ней факторы стабильности и изменчивости сбалансированы.
Интересную форму ассортативного скрещивания представляет собой инбридинг, когда скрещивание между родственными особями происходит чаще, чем можно было бы ожидать на основе случайного скрещивания. Ограниченность в выборе партнера приводит к тому, что у одной особи могут встретиться два идентичных аллельных гена, имеющих общее происхождения.
Самым крайним случаем инбридинга является самооплодотворение, или самоопыление. Инбридинг часто используют в садоводстве и животноводстве. В человеческих популяциях инбридинг повышает частоту проявления вредных рецессивных аллелей.
Вероятность инбридинга описывает коэффициент инбридинга (F), являющийся мерой его генетических последствий. Вычислить его можно, опираясь на частоты аллелей родителей и потомства, а также при помощи так называемого коэффициента путей, для нахождения которого строится родословная интересующих нас особей, выбирается один из ближайших предков, для которого существует R путей, состоящих из шагов: m1, m2, ., mx. Для t общих предков: R=1/2(∑ по i от 1 до t) x. Отсюда F=1/2(∑ по i от 1 до t)((1/2)mi–1).
Рисунок 4
2 предка;
путь каждого – по 4 шага;
=> 2 пути
Приведем примеры коэффициента инбридинга F для различных случаев скрещивания:
F(дядя\тетя x племянница\племянник)= 1/8
F(двоюродные сибсы)= 1/16
F(двоюродный(-ая) дядя\тетя x племянница\племянник)= 1/32
F(троюродные сибсы)=1/64
F отражает в популяции избыток особей, гомозиготных по какому-нибудь локусу, показывая также увеличение доли гомозиготных локусов в генотипах отдельных особей.
Учитывая коэффициент инбридинга, мы можем получить обобщенный закон Харди-Вайнберга, называемый законом Райта.
Пусть в гомозиготе AA с вероятностью F оба аллеля идентичны, а с вероятностью (A–F) – независимы, т.е. происходят от разных предковых аллелей. Частота AA равна p, частота aa – q; с вероятностью pF гомозигота AA будет идентична, с вероятностью qF гомозигота aa будет идентична.
Частоты генотипов в популяции (при инбридинге) будут следующие:
AA= p2+Fpq
Aa=2pq–2Fpq
aa=q2+Fpq
Отсюда видно, что частота гомозигот увеличивается, а частота гетерозигот уменьшается при имбридинге. При этом коэффициент имбридинга Райта (F) не связан с изменением частот аллелей, а указывает на то, как аллели объединяются в пары.
Реферат опубликован: 27/08/2008