Страница: 5/12
6. Общая модель действия отбора на популяцию по одному локусу.
Эта модель связана с понятием средней приспособленности популяции, Wср.
Таблица 8*
Генотип |
АА |
Аа |
аа |
Сумма |
Частота гена до отбора, f |
p2 |
2pq |
q2 |
1 |
Относительная приспособленность, W |
W1 |
W2 |
W3 | |
Частота гена после отбора, fW |
W1 p2 |
2W2pq |
W3 q2 |
Wср |
Нормализованная частота генотипа |
W1 p2/ Wср |
2W2pq/ Wср |
W3 q2/ Wср |
1 |
* – Wср= W1 p2+2W2pq+ W3 q2.
Общая формула для всех типов отбора следующая:
Δq=(pqdWср)/(2Wсрdq); при равновесии Δq=0, dWср/dq=0, между средней приспособленностью и изменением частоты рецессивного аллеля наблюдается обратная пропорциональность.
Совместное действие мутаций и отбора
Во всех случаях отбора его окончательный результат был одним и тем же – "вредный аллель" полностью эллиминировался из популяции. Присутствие этих аллелей в популяции поддерживалось мутациями. Эффекты этих двух процессов уравновешивали друг друга, когда число вредных аллелей, исчезнувших и появившихся в результате двух этих процессов, было одинаково.
В равновесном состоянии между действием мутаций и отбора против рецессивных гомозигот, при U – скорости мутирования за поколение и S – интенсивности отбора, частота рецессивного аллеля q* =(U/S)1/2, а для летальных рецессивных гомозигот q* =(U)1/2.
Рисунок 3
Равновесие устойчивое, благодаря чему "вредные" гены нельзя удалить из популяции.
Для случая, когда происходят мутации и отбор против доминантных аллелей, скорость мутирования равна V, p* =(V/S)1/2, для летали – p* =(V)1/2. Пример – брахидактилия.
Случай неустойчивого равновесия наблюдается при отборе против гетерозигот, W1=W2, q* =U/S.
Миграция и инбридинг
Миграции, или поток генов, возникает, когда особи из одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с представителями второй популяции. Поток генов не изменяет частот аллелей у вида в целом, однако в локальных группах они могут изменяться. Эффективность обмена генами зависит от структуры популяции, от интенсивности миграции и различий в частотах гена.
Если в локальную популяцию с определенной частотой входят мигранты (скорость миграции – m), то в следующем поколении потомки получат долю генов m от мигрантов и (1–m) – от аборигенов. С учетом начальных частот генов q0 и Q соответственно для исходной и соседней популяций, получим изменение гена за одно поколение Δ q= – m(q0– Q) и через n поколений qn–Q =(1– m)n(q0– Q); частоты генов локальной популяции будут стремиться к частотам гена мигрантов.
* – частоты аллелей после отбора: p1= p(1–S)/T; q1=q(1–pS)/T.
Изменение частоты доминантного аллеля: p=–(Sq2(1–q))/(1–Sq2), уже за одно поколение отбора частота p уменьшится. Если доминантная аллель летальна, то Δ p = –p и за одно поколение аллель полностью исчезнет из популяции.
3. Отбор в пользу гетерозигот.
Такой отбор происходит, когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность по сравнению с гетерозиготой (W11<W12>W22) и называется сверхдоминированием, или гетерозисом.
Таблица 6*
Генотип |
АА |
Аа |
аа |
Сумма |
Частота гена до отбора, f |
p2 |
2pq |
q2 |
1 |
Относительная приспособленность, W |
1–S1 |
1 |
1–S2 | |
Частота гена после отбора, fW |
p2(1– S1) |
2pq |
q2(1–S2) |
T=1–S1 p2–S2q2 |
Нормализованные частоты |
p2(1– S1)/T |
2pq/T |
q2(1–S2)/T | |
Частота после отбора, до случайного скрещивания |
p12 |
2p1q1 |
q12 |
Реферат опубликован: 27/08/2008