Страница: 8/12
Естественный отбор
К идее естественного отбора как основного процесса эволюции пришли независимо друг от друга Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В 1858 году на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представлены сообщения об их открытии. Доказательства того, что эволюция происходит именно путем естественного отбора, были представлены Дарвином с приведением множества примеров в его работе "Происхождение видов", опубликованной в 1859 году.
Основой теории естественного отбора является факт, что некоторые генотипы в популяции имеют преимущества перед другими, как в выживании, так и при репродукции. То, что генотипы в данных условиях имеют возможность выжить и оставить плодовитое потомство, называется генетической приспособленностью. Она обуславливает направленное сохранение генотипа.
Естественный отбор благоприятствует (и противодействует) сохранению генотипа только через посредство фенотипа. В связи с этим выделено два исхода действия отбора: положительный отбор (сохранение "полезных" генотипов) и отрицательный отбор (эллиминация "вредных" генотипов). Таким образом, естественный отбор – это направленный процесс, движущая сила эволюции.
В качестве количественной меры отбора используется относительная приспособленность (называемая также селективным, или адаптивным значением). Приспособленность является мерой эффективности размножения данного генотипа, мерой вклада его в следующее поколение.
Особенности существования организма на различных ступенях жизненого цикла могут оказывать влияние на его репродуктивный успех, определяющий направление естественного отбора и, следовательно, на приспособленности генотипов. Эти особенности сказываются на выживаемости, скорости развития, успешности спаривания, плодовитости и т.п., т.е. на величинах, называемых компонентами приспособленности. Важнейшими компонентами являются выживаемость и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться самостоятельно или включаться в две основные.
Математические модели естественного отбора были описаны Райтом и Фишером. Простейшая модель – популяция с одной парой аллелей, приспособленность к которой не зависит от других локусов.
Пусть АА, Аа, аа – генотипы популяции, их относительные приспособленности соответственно W11, W12, W22. Частоты генов равны p и q.
Таблица 2*
|
Генотип |
АА |
Аа |
аа |
Сумма |
|
Частота гена до отбора, f |
p2 |
2pq |
q2 |
1 |
|
Относительная приспособленность, W |
W11 |
W12 |
W22 | |
|
Частота гена после отбора, fW |
W11 p2 |
2W12pq |
W22 q2 |
T |
|
Новая частота генотипа |
p12 |
2p1q1 |
q12 |
1 |
* – Т – сумма частот генов после отбора, p1,q1 – новые частоты генов, p1=(p2W11+pqW12)/T, q1=(q2W22+pqW12)/T.
Рассмотрим модели действия естественого отбора.
1. Полная эллиминация рецессивных гомозигот (летальных).
Генетическая приспособленность рецессивных гомозигот равна нулю, т.к. они летальны (либо не доживают до репродуктивного возраста, либо не оставляют потомства). Примером служит болезнь фенилкетонурия.
Таблица 3*
|
Генотип |
АА |
Аа |
аа |
Сумма |
|
Частота гена до отбора, f |
p2 |
2pq |
q2 |
1 |
|
Относительная приспособленность, W |
1 |
1 |
0 | |
|
Частота гена после отбора, fW |
p2 |
2pq |
0 |
T = p2 +2pq |
|
Частота после отбора, до случайного скрещивания |
1/(1+q)2 |
2q/(1+q)2 |
q2/(1+q)2 | |
|
Новая частота генотипа |
p12 |
2p1q1 |
q12 |
1 |
|
Нормализованные частоты |
p2/(p2+2pq) |
2pq/(p2+2pq) |
0 |
Реферат опубликован: 27/08/2008